蛋白质的二级结构是指肽链主链的空间走向(折叠和盘绕方式),是有规则重复的构象。最常见的二级结构单元就是α-螺旋和β-折叠,它们的各种组合决定了蛋白质的主体结构。
β-转角是一种小巧的二级结构单元,它使肽链形成大约180°的回转。此结构中第一个氨基酸的羰基与第四个氨基酸的氨基形成氢键。β-转角结构在球状蛋白中比较常见,可占全部残基的四分之一。因为此结构用于肽链回折,所以多位于球状蛋白的表面。根据具体结构,β-转角又可分为Ⅰ型、Ⅱ型与III型等。
β-转角,引自百度百科
还有一种比较特殊的二级结构单元,称为无规卷曲。它是指没有一定规律的松散肽链结构。此结构看来杂乱无章,但对一种特定蛋白却是确定的,并不是随意折叠的。它实际上是很多特异性结构的统称,所以不像前面三种结构那样在各种蛋白中重复出现,没有固定的结构参数。
在球状蛋白中含有大量无规卷曲,倾向于产生球状构象。这种结构有高度的特异性,往往与蛋白质的生物活性密切相关,对外界的理化因子非常敏感。例如,酶的活性中心处的构象就经常是无规卷曲。
除以上常见二级结构单元外,还有其它不很常见的结构。例如Ω环,由10个残基组成,象希腊字母Ω。
相邻的二级结构单元组合在一起,相互作用,形成有规则排列,在空间上能够辨认的二级结构组合体,叫做超二级结构。它是一种介于二级结构与三级结构之间的层次,是进一步构成三级结构的基础。
细胞色素C含有αα型超二级结构
常见的超二级结构有αα、βαβ、βββ等类型。αα是由两股或三股右手α螺旋彼此缠绕形成的左手超螺旋,重复距离约为140埃。由于超螺旋的影响,其中每一股α-螺旋与独立的结构略有偏差。毛发中的α-螺旋就是这样,三股右手螺旋形成左手超螺旋,称为原纤维,直径2纳米。原纤维再排列成“9+2”的微纤维,直径8纳米。上百根微纤维再组成大纤维,最后构成皮层细胞。生物分子经常采用类似的层级结构,DNA的结构虽然与蛋白质完全不同,但同样是一层一层反复折叠压缩,最后形成染色质结构的。
βαβ是β-折叠之间由α-螺旋或无规卷曲连接。磷酸丙糖异构酶的桶形结构就是以这种超二级结构组合而成的。βββ是由一级结构上连续的反平行β折叠通过紧凑的β转角连接而成,又包括β曲折和回形拓扑等不同形式。
磷酸丙糖异构酶由βαβ构成桶状结构
motif中文译成模体或基序等,它在蛋白质结构方面的含义与超二级结构非常相似,也有人认为二者完全相同。不过motif一般指蛋白质种常见的结构元件,而且从功能角度考虑较多,所以并不局限于二级结构组合。例如,在细胞粘附过程中发挥重要作用的RGD motif,就仅仅由Arg-Gly-Asp三肽构成。这个模体已经在多种蛋白中发现,而且至少有8种整联蛋白超家族成员识别这个三肽序列。
CagL蛋白中的RGD motif(洋红色)。引自Structure 2013